Kalıtımın Kromozomal Esası Hakkında Bilgi
KALITIMIN KROMOZOMAL ESASI
Bitkilerde ve hayvanlarda her tur kendine ozgu sabit sayida kromozom icerir Kromozomlarin sayisi mitoz bolunmedeki duzenli ve kesin olaylarla sabit tutulur Bircok hayvan ve bitkide kromozom sayisi esittir Fakat kromozomlardaki kalitim faktorleri farklidir
KROMOZOMLARIN YAPISI
Ilk defa 1840 yilinda botanikci Hofmeister tarafindan Tradescamia bitkisinin polen ana hucrelerinde gorulmus ve 1888 yilinda Vvaldeyer tarafindan da Kromozomismi verilmistir
Hicbir zaman yeniden yapilmazlar ya eskiden varolan kromozomun bolunmesinden ya da tamamlama sentezleri ile yapilirlar Yasamin surekliligi kromozomlarin devamliligina dayanir hler canlida kromozomlann sekli farkli olmasina karsin ayni turde ayni kromozomlarin sekilleri birbirine benzerdir
Ornegin 3 kromozom bir turde ayni sekle sahip olmasina karsilik ayni turde 3 ile 8 kromozomlarin sekilleri birbirinden farklidir Sayilariturden ture farkli olur Sayisi ile organizasyon derecesi arasinda herhangi bir baglanti yoktur
Kucuk bir kromozom daha fazla gen tasiyabilir Ornegin Ascaris megalocephala unvaens'oe 2n 2 (bilinen en az sayida kromozom tasiyan canli) Drosophila melanogaster'oe 2n 8 insanda 2n 46 kecide 2n 60 bir tur istakozda 2n 200 Ophyoglossum vulgatum (bir cesit egrelti otul'da 2n 500 (canlilar arasinda bilinen en fazla kromozom sayili bitki) kromozom vardir Normal vucut hucreleri anadan ve babadan gelen birer kromozom takimina sahiptir Ana ve babadan gelen es kromozomlarin sekilleri ve buyuklukleri (esey kromozomlari haric) birbirine esittir Bu cift kromozom takimi butun vucut hucrelerinde bulunur Boyle hucrelere S o m a t i k h u c r el e radi verilir Kromozom sayisi bakimindan da D i p l o i f'tir denir ve 2n ile gosterilir Fakat esey hucrelerinde ergin gametlerde ve bazi ilkel canlilarin butun hayat devrelerinde (yalniz zigot halinde diploit) kromozomlar eslerinden yoksundur Partenogenetik cogalan bazi hayvanlarda ornegin erkek arilarda vucut hucrelerinin kromozom sayisi disilerinin somatik hucrelerindekinin yarisi kadardir Ya erkek ya da disi esey kromozomunu bulunduranlara G e r m i n a t i f H u c r e l e r denir Esi olmayan kromozomlara da H a p l o i tdenir ve nsimgesiyle gosterilir Kromozom sayisi sabit olmakla beraber bazi ozeliesmis hucrelerde ornegin boceklenn ozellikle bazi sineklerin tukruk bezlerinde bu sayi 2n'nin katlari seklinde bir artis gosterir Burada kromozomlar cekirdek zan parcalanmaksizin cogalirlar Buna E n d o m i t o z i sve kromozom durumuna da P o l i p l o i d idenir Cekirdek buyuklugu kromozomlarin miktarina bagli oldugundan poliploidide cekirdek hacminde buyume gorulur
Normal bir hucrede kromozomlar gozukmez Profazin baslangicindan baslayarak gittikce yay seklinde kivrilan ve kalinlasan ince kromatin agi seklindedir Sonunda turlere ozgu kromozom seklini alincaya kadar kivrilma devam eder Dinofagelata'oa kromozomlar her zaman gozukur Cunku bunlarda cekirdek zan yoktur ve DNA bazik proteinlere bagli degildir Bu tip hucreiere M e z o k a r y o t i khucreler denir Bir kromozomu kaba taslak distan incelemeye baslarsak su kisimlar (Sekil 103 ve 4) gorulur: Aralarinda genel olarak aci bulunan iki koldan olusur Kollar primer bogumla birbirinden aynlmistir buna S e n t r o m e r (Kinetokor) denir iki kolu birbirine esit olan kromozomlara Metasentrikesit olmayanlara ise Submetasentrikdenir Bir kollu gibi gorunen kromozomlara da Akrosentrik(buniann sentromeri kromozomlarin ucundadir) (Sekil 105) kromozomlar denir Bazi hayvan gruplari bu uc tipten yalniz birine sahiptir Ornegin amfibiler yalniz metasentrik kromozomlara sahiptir
Kromozomlar uzerinde bu primer (birincil) bogumlardan baska sekonder (ikincil) bogumlar da bulunabilir (Sekil 103 ve 4) Bazen (genellikle) kromozomun uc kisminda uydu S a t e l l i tdenilen yuvarlak ya da uzunca bir yapi bulunur Uydu kromozoma ince bir kromatin ipligiyle baglidir Bu tip kromozomlara SAT kromozomlar denir Sentromerler kromozomlarin ig ipligine takilmasini saglar Sentromeri olmayan bir kromozom bolunmeye katilamaz ve tasfiye olur Bu bogulma yerlerinde bulunan genler rRNA'lari ve dolayisiyla cekirdekcikleri organize ederler Bu genler cok defa yuzlerce kopya halinde bulunur ve buna 'Gen Amplifikasyon'u ya da 'Redunanz' denir Kromozomlarin uclarina da Telomer7' denir
Kromozomun (Insanda) Ince Yapisi: Cozulmus DNA'nin uzunlugu bolunmekte olan hucredeki paketlenmis kromozomlardan yaklasik 100000 defa daha fazladir insan kromozomlarinin agirligi kabaca DNA ve kromozomdaki proteinierin toplamina esittir DNA'nin Histonlarolarak bilinen kromozomal proteinlerle olan baglantilari tamamen yogunlasmis kromozomlar icinde DNA'nin inanilmaz derecede sikica paketlenmesim saglar
Bolunmeyen hucrelerde cekirdek kromatin olarak bilinen kaba ve sekilsiz bir granuler materyal icerir Kromatin elektronmikroskop altinda incelendiginde 0305 mp capinda boncuk dizisi gibi belirli bir yapiya sahip oldugu gorulur (Sekil 106) Bu kromatin ipligine cok defa Kromonemadenir Kromonemalar bolunme evresine girmis kromozomlarda Matrixdenen proteinlerden yapilmis amorf bir madde icerisinde bulunur Bolunmelerin haricinde kromatin iplikler cozunmus olarak bulunduklari icin isik mikroskopunda gorulmezler Kromatinlerin her bir boncuguna Nucleosom(eski adlandinlmasi ile Kromomer) denir Nukleozom dort farkli histon cesidinin her birinden ikiser adet molekul iceren bir nukleozom cekirdeginden ve bunun uzerinde bir cember gibi sarili olan DNA'dan olusur (Sekil 106n) Sekil 106n'de goruldugu gibi DNA nukleozom cekirdeginin etrafinda tam olarak iki defa donmustur Nukleozomlar birbirlerine Linker DNA Baglayici DNAdenen cok uzun olmayan bir DNA zinciri ile baglanmislardir Besinci cesit histon nukleozomun dis yuzunde yer alir ve muhtemelen nukleozomun kararli kalmasini ve DNA'nin bulundugu yere sabitlestirilmesini saglar
DNA'nin nukleozom etrafinda donen kismi yaklasik 200 baz ciftinden olusmustur ve bunun da yaklasik 16'si sarilmadan durur Eger hucreler bolunmeleri sirasinda incelenirlerse kromozomlarin bolunmeye yaklastikca yogunlastiklari gorulur Bolunen hucrelerdeki DNA'nin ve proteinlerin bu denli siki paketlenme mekanizmalari tam olarak bilinmemektedir; fakat birincil ve ikincil kivrilmalarin bu yogunlasmada onemli oldugu aciktir
Kromatinin yogunlasma derecesi yapisal ve regulator genlerin urun verme derecelerinin gostergesidir Cesitli kanitlar kivrilmamis yani cozulmus kromatindeki genlerin yogunlasmis kromatindeki genlerden cok daha fazla okunduklarini gostermektedir Kadinlarda cok siki paketlenmis X kromozomlarindan biri (Barr Cisimcigi) kalitsal olarak islevsizdir; nitekim homologu olan cozulmus ve uzamis olan ikinci X kromozomu yuzlerce okunabilir durumda gen tasir Hucre bolunmesinden once kromozomlar gittikce yogunlasirken (anafazda en yogun durumuna ulasir) bazi kromozomiarin bazi bolgelerimn diger kisimlardan daha fazla yogunlastigi gorulur Boyama ile belirli evrelerde belirii yogunlasma (kondensasyon) bolgeleri tasiyan kromozomlar gosterilebilir Ozel boyama teknikieriyle bir krornozom uzerinde acik (az yogunlasmis bolgeler Eukromatik Bolgeler) ve koyu (cok yogunlasmis Heterokromatik Bolgeler) bantlar seklinde gorulen kromatin kisimlari saptanir Her kromozomdaki bantlarin konumu kendine ozgudur ve bu bantlasmanin incelenmesi genetik programin aydinlatilmasi icin cok onemli sonuclar verir Her ne kadar bolunmekte olan hucrelerdeki kromozomlarin acik renkli bantlarindaki kromatin koyu renkli olan kisimlardakine (yani cok siki paketlenmis) gore nisbeten daha cok okunabilen gen tasirsa da bolunme olayinin ilerlemis evrelerindekromozomun hicbir kisminda artik gen okunmasi meydana gelmez Cunku paketlenme en ust duzeyine ulasir mRNA'ya tercume yalnizbolunme dongusune girmemis hucrelerdeki kismen gevsemis kromatin kisimlarinda gerceklesir
Histonlar uc cesit kromozomal proteinden ancak bir grubudur Diger ikisi yapisal ve regulator proteinlerdir Histonlari alinan kromozomun sekli bozulmaz; cunku sekli olusturan yapisal proteinlerdir Ciplak DNA sarmallari bu yapisal proteinlere tutunurlar Regulator proteinler en az bilinen gruptur Buyuk bir olasilikla DNA'nin cift sarmallarini ya da DNA'nin en azindan yapisal ve regulator genlenni iceren kisimlarini tumuyle orterek kapatirlar ve boylece okunmalarini onlerler Kromozomal regulator proteinlerin etkisini gelisme sureci icerisinde belirli bir zamana ve siraya gore gosterdigi ve boylece organizmadaki yapilarin bir zaman dizisi icerisinde ortaya ciktigi bilinmektedir
Dev kromozomlarin incelenmesi (sineklerin tukruk bezlerinde Malpiki kanalindaki hucrelerde ve bazi yag dokularinda) oldukca onemli bilgiler vermistir Cunku endomitozis ile kromozomlar binlerce defa bolunmesine karsin yavru kromonemalar yan yana kalmakta ve bu suretle kuvvetli boyanan DNA bantlari meydana gelmektedir (Sekil 107) Biz dev kromozomlari haploit olarak kabul ediyoruz Cunku ana ve babadan gelen kromozom cifti bunlarda birbirine kaynasmis durumdadir Mutasyonlarin gosterilmesinde onemli rol oynarlar Cunku haploit oldugundan cekinik genler dahi etkisini fenotipte gosterebilecektir
Dev kromozomlarin ozel bir durumunu yumurta sarisi bakimindan zengin olan balik amfibi surungen ve kuslarda goruyoruz Mayoz bolunmenin profaz evresinde homolog kromozomlar lamba seklinde dizilirler
Kromozomlarin doller boyunca sabit tutulmasi gamet olusumu sirasinda homolog kromozomlarin ikiye ayrilmasi ve yalniz bir tanesinin gametlere verilmesiyle rnumkun olur 2n sayisi dollenme ile tekrar saglanir Her kromozom icerisinde bir ya da birkac ozelligi kontrol eden bircok gen vardir Her gen belirli bir yerde bulunur; bu yere lokus denir (cogul loki) Her hucrede ayni kromozomdan bir cift bulundugundan ayni ozellige etki eden genler de cift (en azindan) halde bulunur (Y kromozomunda bulunanlar haric) Kromozomlar birbirinden ayrilirken genler de buna uygun olarak ayrilir Genler kromozomlarin icinde bir dogrultu uzerinde dizilmislerdir Homolog kromozomlarda ayni genler ayni yerlerde bulunurlar Dolayisiyla mayoz esnasinda sinapsis yapan kromozomlar noktasi noktasina kavustuklarindan homolog genler tamamen birbirlerinin karsisina gelirler
KALITIMIN KROMOZOMAL ESASI
Bitkilerde ve hayvanlarda her tur kendine ozgu sabit sayida kromozom icerir Kromozomlarin sayisi mitoz bolunmedeki duzenli ve kesin olaylarla sabit tutulur Bircok hayvan ve bitkide kromozom sayisi esittir Fakat kromozomlardaki kalitim faktorleri farklidir
KROMOZOMLARIN YAPISI
Ilk defa 1840 yilinda botanikci Hofmeister tarafindan Tradescamia bitkisinin polen ana hucrelerinde gorulmus ve 1888 yilinda Vvaldeyer tarafindan da Kromozomismi verilmistir
Hicbir zaman yeniden yapilmazlar ya eskiden varolan kromozomun bolunmesinden ya da tamamlama sentezleri ile yapilirlar Yasamin surekliligi kromozomlarin devamliligina dayanir hler canlida kromozomlann sekli farkli olmasina karsin ayni turde ayni kromozomlarin sekilleri birbirine benzerdir
Ornegin 3 kromozom bir turde ayni sekle sahip olmasina karsilik ayni turde 3 ile 8 kromozomlarin sekilleri birbirinden farklidir Sayilariturden ture farkli olur Sayisi ile organizasyon derecesi arasinda herhangi bir baglanti yoktur
Kucuk bir kromozom daha fazla gen tasiyabilir Ornegin Ascaris megalocephala unvaens'oe 2n 2 (bilinen en az sayida kromozom tasiyan canli) Drosophila melanogaster'oe 2n 8 insanda 2n 46 kecide 2n 60 bir tur istakozda 2n 200 Ophyoglossum vulgatum (bir cesit egrelti otul'da 2n 500 (canlilar arasinda bilinen en fazla kromozom sayili bitki) kromozom vardir Normal vucut hucreleri anadan ve babadan gelen birer kromozom takimina sahiptir Ana ve babadan gelen es kromozomlarin sekilleri ve buyuklukleri (esey kromozomlari haric) birbirine esittir Bu cift kromozom takimi butun vucut hucrelerinde bulunur Boyle hucrelere S o m a t i k h u c r el e radi verilir Kromozom sayisi bakimindan da D i p l o i f'tir denir ve 2n ile gosterilir Fakat esey hucrelerinde ergin gametlerde ve bazi ilkel canlilarin butun hayat devrelerinde (yalniz zigot halinde diploit) kromozomlar eslerinden yoksundur Partenogenetik cogalan bazi hayvanlarda ornegin erkek arilarda vucut hucrelerinin kromozom sayisi disilerinin somatik hucrelerindekinin yarisi kadardir Ya erkek ya da disi esey kromozomunu bulunduranlara G e r m i n a t i f H u c r e l e r denir Esi olmayan kromozomlara da H a p l o i tdenir ve nsimgesiyle gosterilir Kromozom sayisi sabit olmakla beraber bazi ozeliesmis hucrelerde ornegin boceklenn ozellikle bazi sineklerin tukruk bezlerinde bu sayi 2n'nin katlari seklinde bir artis gosterir Burada kromozomlar cekirdek zan parcalanmaksizin cogalirlar Buna E n d o m i t o z i sve kromozom durumuna da P o l i p l o i d idenir Cekirdek buyuklugu kromozomlarin miktarina bagli oldugundan poliploidide cekirdek hacminde buyume gorulur
Normal bir hucrede kromozomlar gozukmez Profazin baslangicindan baslayarak gittikce yay seklinde kivrilan ve kalinlasan ince kromatin agi seklindedir Sonunda turlere ozgu kromozom seklini alincaya kadar kivrilma devam eder Dinofagelata'oa kromozomlar her zaman gozukur Cunku bunlarda cekirdek zan yoktur ve DNA bazik proteinlere bagli degildir Bu tip hucreiere M e z o k a r y o t i khucreler denir Bir kromozomu kaba taslak distan incelemeye baslarsak su kisimlar (Sekil 103 ve 4) gorulur: Aralarinda genel olarak aci bulunan iki koldan olusur Kollar primer bogumla birbirinden aynlmistir buna S e n t r o m e r (Kinetokor) denir iki kolu birbirine esit olan kromozomlara Metasentrikesit olmayanlara ise Submetasentrikdenir Bir kollu gibi gorunen kromozomlara da Akrosentrik(buniann sentromeri kromozomlarin ucundadir) (Sekil 105) kromozomlar denir Bazi hayvan gruplari bu uc tipten yalniz birine sahiptir Ornegin amfibiler yalniz metasentrik kromozomlara sahiptir
Kromozomlar uzerinde bu primer (birincil) bogumlardan baska sekonder (ikincil) bogumlar da bulunabilir (Sekil 103 ve 4) Bazen (genellikle) kromozomun uc kisminda uydu S a t e l l i tdenilen yuvarlak ya da uzunca bir yapi bulunur Uydu kromozoma ince bir kromatin ipligiyle baglidir Bu tip kromozomlara SAT kromozomlar denir Sentromerler kromozomlarin ig ipligine takilmasini saglar Sentromeri olmayan bir kromozom bolunmeye katilamaz ve tasfiye olur Bu bogulma yerlerinde bulunan genler rRNA'lari ve dolayisiyla cekirdekcikleri organize ederler Bu genler cok defa yuzlerce kopya halinde bulunur ve buna 'Gen Amplifikasyon'u ya da 'Redunanz' denir Kromozomlarin uclarina da Telomer7' denir
Kromozomun (Insanda) Ince Yapisi: Cozulmus DNA'nin uzunlugu bolunmekte olan hucredeki paketlenmis kromozomlardan yaklasik 100000 defa daha fazladir insan kromozomlarinin agirligi kabaca DNA ve kromozomdaki proteinierin toplamina esittir DNA'nin Histonlarolarak bilinen kromozomal proteinlerle olan baglantilari tamamen yogunlasmis kromozomlar icinde DNA'nin inanilmaz derecede sikica paketlenmesim saglar
Bolunmeyen hucrelerde cekirdek kromatin olarak bilinen kaba ve sekilsiz bir granuler materyal icerir Kromatin elektronmikroskop altinda incelendiginde 0305 mp capinda boncuk dizisi gibi belirli bir yapiya sahip oldugu gorulur (Sekil 106) Bu kromatin ipligine cok defa Kromonemadenir Kromonemalar bolunme evresine girmis kromozomlarda Matrixdenen proteinlerden yapilmis amorf bir madde icerisinde bulunur Bolunmelerin haricinde kromatin iplikler cozunmus olarak bulunduklari icin isik mikroskopunda gorulmezler Kromatinlerin her bir boncuguna Nucleosom(eski adlandinlmasi ile Kromomer) denir Nukleozom dort farkli histon cesidinin her birinden ikiser adet molekul iceren bir nukleozom cekirdeginden ve bunun uzerinde bir cember gibi sarili olan DNA'dan olusur (Sekil 106n) Sekil 106n'de goruldugu gibi DNA nukleozom cekirdeginin etrafinda tam olarak iki defa donmustur Nukleozomlar birbirlerine Linker DNA Baglayici DNAdenen cok uzun olmayan bir DNA zinciri ile baglanmislardir Besinci cesit histon nukleozomun dis yuzunde yer alir ve muhtemelen nukleozomun kararli kalmasini ve DNA'nin bulundugu yere sabitlestirilmesini saglar
DNA'nin nukleozom etrafinda donen kismi yaklasik 200 baz ciftinden olusmustur ve bunun da yaklasik 16'si sarilmadan durur Eger hucreler bolunmeleri sirasinda incelenirlerse kromozomlarin bolunmeye yaklastikca yogunlastiklari gorulur Bolunen hucrelerdeki DNA'nin ve proteinlerin bu denli siki paketlenme mekanizmalari tam olarak bilinmemektedir; fakat birincil ve ikincil kivrilmalarin bu yogunlasmada onemli oldugu aciktir
Kromatinin yogunlasma derecesi yapisal ve regulator genlerin urun verme derecelerinin gostergesidir Cesitli kanitlar kivrilmamis yani cozulmus kromatindeki genlerin yogunlasmis kromatindeki genlerden cok daha fazla okunduklarini gostermektedir Kadinlarda cok siki paketlenmis X kromozomlarindan biri (Barr Cisimcigi) kalitsal olarak islevsizdir; nitekim homologu olan cozulmus ve uzamis olan ikinci X kromozomu yuzlerce okunabilir durumda gen tasir Hucre bolunmesinden once kromozomlar gittikce yogunlasirken (anafazda en yogun durumuna ulasir) bazi kromozomiarin bazi bolgelerimn diger kisimlardan daha fazla yogunlastigi gorulur Boyama ile belirli evrelerde belirii yogunlasma (kondensasyon) bolgeleri tasiyan kromozomlar gosterilebilir Ozel boyama teknikieriyle bir krornozom uzerinde acik (az yogunlasmis bolgeler Eukromatik Bolgeler) ve koyu (cok yogunlasmis Heterokromatik Bolgeler) bantlar seklinde gorulen kromatin kisimlari saptanir Her kromozomdaki bantlarin konumu kendine ozgudur ve bu bantlasmanin incelenmesi genetik programin aydinlatilmasi icin cok onemli sonuclar verir Her ne kadar bolunmekte olan hucrelerdeki kromozomlarin acik renkli bantlarindaki kromatin koyu renkli olan kisimlardakine (yani cok siki paketlenmis) gore nisbeten daha cok okunabilen gen tasirsa da bolunme olayinin ilerlemis evrelerindekromozomun hicbir kisminda artik gen okunmasi meydana gelmez Cunku paketlenme en ust duzeyine ulasir mRNA'ya tercume yalnizbolunme dongusune girmemis hucrelerdeki kismen gevsemis kromatin kisimlarinda gerceklesir
Histonlar uc cesit kromozomal proteinden ancak bir grubudur Diger ikisi yapisal ve regulator proteinlerdir Histonlari alinan kromozomun sekli bozulmaz; cunku sekli olusturan yapisal proteinlerdir Ciplak DNA sarmallari bu yapisal proteinlere tutunurlar Regulator proteinler en az bilinen gruptur Buyuk bir olasilikla DNA'nin cift sarmallarini ya da DNA'nin en azindan yapisal ve regulator genlenni iceren kisimlarini tumuyle orterek kapatirlar ve boylece okunmalarini onlerler Kromozomal regulator proteinlerin etkisini gelisme sureci icerisinde belirli bir zamana ve siraya gore gosterdigi ve boylece organizmadaki yapilarin bir zaman dizisi icerisinde ortaya ciktigi bilinmektedir
Dev kromozomlarin incelenmesi (sineklerin tukruk bezlerinde Malpiki kanalindaki hucrelerde ve bazi yag dokularinda) oldukca onemli bilgiler vermistir Cunku endomitozis ile kromozomlar binlerce defa bolunmesine karsin yavru kromonemalar yan yana kalmakta ve bu suretle kuvvetli boyanan DNA bantlari meydana gelmektedir (Sekil 107) Biz dev kromozomlari haploit olarak kabul ediyoruz Cunku ana ve babadan gelen kromozom cifti bunlarda birbirine kaynasmis durumdadir Mutasyonlarin gosterilmesinde onemli rol oynarlar Cunku haploit oldugundan cekinik genler dahi etkisini fenotipte gosterebilecektir
Dev kromozomlarin ozel bir durumunu yumurta sarisi bakimindan zengin olan balik amfibi surungen ve kuslarda goruyoruz Mayoz bolunmenin profaz evresinde homolog kromozomlar lamba seklinde dizilirler
Kromozomlarin doller boyunca sabit tutulmasi gamet olusumu sirasinda homolog kromozomlarin ikiye ayrilmasi ve yalniz bir tanesinin gametlere verilmesiyle rnumkun olur 2n sayisi dollenme ile tekrar saglanir Her kromozom icerisinde bir ya da birkac ozelligi kontrol eden bircok gen vardir Her gen belirli bir yerde bulunur; bu yere lokus denir (cogul loki) Her hucrede ayni kromozomdan bir cift bulundugundan ayni ozellige etki eden genler de cift (en azindan) halde bulunur (Y kromozomunda bulunanlar haric) Kromozomlar birbirinden ayrilirken genler de buna uygun olarak ayrilir Genler kromozomlarin icinde bir dogrultu uzerinde dizilmislerdir Homolog kromozomlarda ayni genler ayni yerlerde bulunurlar Dolayisiyla mayoz esnasinda sinapsis yapan kromozomlar noktasi noktasina kavustuklarindan homolog genler tamamen birbirlerinin karsisina gelirler